Школы

Школы
НОЦ «Байкал»

Подробнее >

Конкурсы

Конкурсы НОЦ "Байкал"

Все конкурсы >

Результаты >

Работы

Трёхмерная модель
озера Байкал

Видеоролики трехмерной модели >

О Байкале

Вопросы и ответы, музыка названий, фотогалерея...

Подробнее >

Научно-образовательный центр Байкал

Проекты Учебные курсы Библиотека Конференции, семинары Конкурсы

 

Эндемики Байкала

Эндемичность байкальской фауны

Демонстрационный материал по эндемикам Байкала

Эндемичность байкальской фауны

Всемирная известность Байкала как природного объекта обусловлена удивительным разнообразием и уникальностью его флоры и фауны. Именно поэтому в середине ХХ столетия Байкал был охарактеризован как «…практически единственная природная лаборатория по изучению видового разнообразия и эволюции, которая может дать нам ключ к наиболее полному пониманию этих процессов у водных животных и растений и, наконец, способна осветить проблему образования пресноводной фауны Евразии в целом…» [Талиев, 1955]. Такая высокая оценка не является завышенной и актуальна до сих пор. Факты свидетельствуют о том, что число видов ракообразных, живущих только в Байкале (более 690 видов), превышает число видов данной группы животных, населяющих все пресноводные водоемы Евразии (650); количество видов свободноживущих ресничных червей (150) здесь гораздо больше, чем во всех водоемах Восточной Сибири (129). Число видов и подвидов байкальских бычков (34) более чем вдвое превосходит число аналогичных видов, населяющих Евразию (14). Следовательно, видовое разнообразие фауны только одного Байкала сопоставимо с видовым разнообразием обитателей сотен и тысяч озер Евразии. Если учесть, что около 60 % видов животных кроме Байкала нигде не встречаются (т.е. эндемичны), то логичен вывод: данное озеро – настоящий центр биоразнообразия Евроазии, научную значимость которого просто трудно переоценить.

Согласно данным О.А. Тимошкина [2001], в Байкале обитает как минимум 2595 видов и подвидов водных животных, из них по самым скромным подсчетам – 1455 видов и подвидов (или 56.5 %) являются эндемиками озера.

Вопрос об эндемичности цилиофор (Ciliophora) сложен и неоднозначен, степень изученности этой группы в Байкале недостаточна. По мнению О.А. Тимошкина, в Байкале обитают около 213 видов свободноживущих цилиофор, из них 39-40 (около 19 %) на настоящий период времени приведены в списках эндемиков. Другая картина наблюдается у симбиотических цилиофор. Известный авторитет в области систематики данной группы А.В. Янковский [1982] считает, что практически все специфичные виды симбионтных цилиат и сукторий (комменсалы и паразиты) эндемичны.

Как и в других древних озерах Земли, эндемичность планктонных животных Байкала существенно ниже по сравнению с обитателями дна.

Наиболее многочисленными группами байкальского зоопланктона являются коловратки и ракообразные.

Основная часть планктонных коловраток Байкала формируется за счет палеарктических, голарктических и других широко распространенных видов. Из 214 найденных здесь видов и подвидов фауны Rotifera только 26 видов и 5 подвидов (менее 15 %) эндемичны для озера.

Из 6 видов Calaniformes, обитающих в Байкале, только Epischura baicalensis эндемична, остальные 5 - широко распространенные палеарктические виды и обнаруживаются в пробах в основном в позднелетнее и раннеосеннее время.

Фауна ветвистоусых ракообразных вообще не очень характерна для открытой пелагиали озера Байкал, хотя они и могут развиваться в массовом количестве в летние месяцы, в периоды максимального прогрева вод. Эндемичных видов среди планктонных ветвистоусых нет, широко распространенные виды из родов Daphnia, Bosmina, Eubosmina характерны для планктона прибрежно-соровой зоны озера.

Фауна пелагических циклопов Байкала также бедна, представлена 4 широко распространенными видами, из которых лишь 1 - Cyclops kolensis - встречается в планктоне открытого озера постоянно. В период массового развития этот вид может составлять до 80-90 % общей биомассы зоопланктона.

Амфиподы, вероятно, - наиболее богатая в видовом отношении группа эндемичных Metazoa Байкала. В настоящее время общее число видов и подвидов байкальских амфипод варьирует в пределах 347-348. Причем только 1 голарктический вид - Gammarus lacustris - встречается в дельте р. Селенги и за ее пределами, а также в ряде соров, заливов и бухт Байкала. Рачок весьма многочислен во многих водоемах Прибайкалья. Все остальные виды эндемичны для озера. В настоящее время общепринято, что Gammarus lacustris в открытом Байкале отсутствует. Более того, недавно были получены экспериментальные данные, свидетельствующие о том, что рачок активно избегает попадания в байкальскую воду. Бокоплавы Байкала – одна из весьма иллюстративных групп для изучения проблемы несмешиваемости. Более 10 видов, байкальских по происхождению, смогли не только успешно преодолеть географические границы Байкала, но и заселить весьма необычные для них биотопы – притоки Байкала и озера Прибайкалья, ручьи и быстротекущие реки Сибири.

Инфузории (Ciliophora)

В настоящее время в Байкале зарегистрировано 84 вида планктонных инфузорий, большая часть из них - инфузории прибрежного планктона. Сюда же включены виды, хотя бы единично отмеченные в планктоне разными авторами, и виды, живущие на планктонных водорослях. Около 1/3 планктонных инфузорий являются истинно-планктонными и не более 1/5 – эндемичными. Инфузории пелагиали Байкала обитают в толще вод на разных глубинах. Многие из них оказались настолько своеобразны, что пришлось выделить их не только в новые виды, но и в новые роды и семейства.

Основными и постоянными компонентами планктона Байкала являются примерно 5 видов: олиготрихиды рода Strombldium (2 вида) и мелкие гапториды и простоматиды: Mesodinium pulex, Askenasia uoluox и Urotricha sp. Они встречаются в планктоне озера в течение всего года, доминируя в малопродуктивные годы. Крупные простоматиды (Longifragma, Bursella), гапториды (роды Cyclotrichium, Pelagooasicola, Didinium, Amphileptus и др.), скутйкоцилиатиды (Sukigera), гименостомы (Marituja, Ophryoglena), а также перитрихи и суктории появляются в периоды максимумов развития планктона и могут давать большую численность.

Традиционно планктонные инфузории Байкала делятся на два фаунистических комплекса - пелагический, или «байкальский», развивающийся в открытой холодноводной части Байкала, и прибрежный, «небайкальский», развивающийся в прибрежно-соровой зоне. Первый из них составляют эндемичные виды и виды холодноводные, истинно-планктонные. Ко второму относятся палеарктические и космополитные виды, в большинстве теплолюбивые и характерные для фауны других озер.

Существует два максимума развития планктонных цилиат озера в течение года, сопряженных с максимумами развития фитопланктона.

Существуют значительные межгодовые колебания состава и численности планктонных инфузорий в Байкале и, видимо, с разновременной периодичностью (от 2-4 лет и более).

Основная масса инфузорий держится в верхнем 50-метровом слое. Зимой этот слой ограничен градиентом температурного скачка на глубине от 25 до 40 м. Ниже концентрация инфузорий резко падает, и глубже 400-500 м их практически нет, кроме единичных клеток.

Коловратки (Rotifera)

Коловратки принадлежат к основным компонентам микрозоопланктона Байкала. Результаты многолетних исследований (1946-1985 гг.) на базе Байкальской биологической станции Научно-исследовательского института биологии при ИГУ позволили определить особенности развития коловраток на фоне меняющихся биотических и абиотических факторов.

Первые сведения по материалам этих наблюдений (1950-1953 гг.) изложены в работе К.С. Гайгаласа [1958]. Он отметил в экологическом комплексе глубоководной пелагиали 13 видов коловраток, формирующих три сезонные группы: круглогодичные, зимне-весенние, летне-осенние. Максимальное развитие коловраток первой и третьей групп наблюдается в августе - октябре, а второй группы - в весенний период (март-апрель).

В настоящее время в открытой пелагиали озера исследуемого района отмечено около 30 видов коловраток (всего в планктоне озера обнаружено 149 видовых и подвидовых категорий коловраток), хотя ежегодно встречается не более 20. Основу фауны коловраток открытых вод составляют пале- и голарктические виды, широко распространенные в озерах северных широт. Они формируют две экологические группы коловраток - круглогодичные и летне-осенние. К первой относятся Keratella quadrata, К. cochlearis, Kellicottia longispina и Filinia terminalis. Вторая группа включает наибольшее число видов (19) по сравнению с другими группами (круглогодичные и весенние) и очень изменчива по видовому составу в разные годы. Несмотря на высокую межгодовую изменчивость, можно выделить виды, которые встречаются наиболее часто и, как правило, доминируют: Synchaeta stylata, S. grandis, Asplanchna priodonta, Collotheca mutabilis, Conochilus unicornis. Как круглогодичные, так и летне-осенние виды развиваются в поздне-летний и осенний периоды, т.е. в условиях более прогретых вод.

Эндемичные виды формируют третью экологическую группу - весенние коловратки: Notholca grandis, N. intermedia, N. lamellifera, Synchaeta pachypoda, S. pachypoida, S. rufina, S. prominula. Кроме того, в составе этой группы в некоторые годы отмечается Collotheca sp., которая характеризуется крупными размерами тела и мощной короной. Видовой статус не установлен. Весенние коловратки встречаются с декабря по июнь-июль, достигая наибольшего развития с марта по июнь. К разряду доминантных относятся N. grandis, N. intermedia, S. pachypoda, т.е. типичные планктонные виды открытой пелагиали. Остальные эндемичные виды больше характерны для планктона литоральной зоны.

Байкальские коловратки развиваются в массовых количествах только в поверхностном 50-метровом слое воды. Здесь в течении года находится до 80-100 % суммарной численности каждого вида, ниже 100 м их количество резко падает, глубже 200-250 м коловратки встречаются в некоторых пробах единично.

Отряд Веслоногие (Copepoda), подотряд каланоиды (Calanoida)

Calanoida (каланоиды) - один из главных компонентов зоопланктона водоемов и может развиваться в массовом количестве. В основном это свободноживущие формы с полным метаморфозом.

В пелагиали Байкала из подотряда Calanoida (сем. Temoridae) постоянно обитает Epischura baicalensis, являясь основой всего зоопланктона; изредка встречается Heterocope appendiculata - только летом и не каждый год - в районе Среднего Байкала. Из сем. Diaptomidae отмечен Eudiaptomus graciloides, также лишь в период максимального прогрева воды в озере, в районах, прилегающих к Чивыркуйскому заливу и Малому Морю. Следовательно, в планктоне открытой пелагиали Байкала обитает только 3 вида Calanoida.

Доминирующий вид – эпишура байкальская (Epischura baicalensis)

Е. baicalensis - эндемик Байкала, обитает во всей водной толще пелагиали озера в течение всего года. Основная масса эпишуры большую часть года находится в верхнем 250-метровом слое воды, составляя 80 % численности и 70 % биомассы рачков, населяющих 1400-метровый слой (в Южном, Среднем и Северном Байкале). С октября по февраль и в июне часть популяции эпишуры (30-40 % численности и 40-50 % биомассы) находится глубже верхнего 250-метрового слоя. В периоды весенней и осенней гомотермии (в июне и октябре) эпишура распределяется по всей толще воды более или менее равномерно.

В летние месяцы (июль-сентябрь) до 80 % биомассы эпишуры сосредоточивается в верхнем 50-метровом слое, но распределяется в нем неравномерно. В светлое время суток Е. baicalensis обитает в слое температурного скачка (при температуре от 4 до 6 °С): в начале лета в слое 5-10 м, затем по мере прогрева верхних слоев воды - в слое 10-25 м, а в конце августа - сентябре - в слое 25-50 м, где скапливается до 70 % численности рачков всего верхнего 50-метрового слоя. Зимой днем основная масса науплиусов (первые 6 стадий индивидуального развития с неразделенным на сегменты телом) эпишуры держится в верхнем 10-метровом слое, а взрослые и старшие копеподиты обитают глубже 50-100 м. В темное время суток летом в результате суточных вертикальных миграций эпишура поднимается в верхний 5-метровый слой, образуя очень высокие концентрации, достигающие 0.5 г/куб. м и более.

По отдельным районам озера Е. baicalensis распределяется следующим образом: в открытых участках Малого Моря эпишура является постоянной составляющей планктона, где ее доля достигает 85 %, в заливах и сорах, связанных с Байкалом, она встречается лишь в подледный период и частично ранней весной, после таяния льда. К моменту наибольшего прогрева воды (в июле-августе) она полностью выпадает из состава планктона, что наблюдается в Чивыркуйском заливе, или сохраняется в незначительном количестве, как в Баргузинском заливе. В Посольский сор Е. baicalensis заходит зимой и встречается ранней весной на значительном расстоянии от Прорвы. С глубиной ее количество постепенно уменьшается. Летом и осенью в Посольском соре эпишуры нет, за исключением отдельных экземпляров, заносимых в Прорву сильным волнением. Створы крупных заливов - Чивыркуйского, Баргузинского, а также центральная часть последнего находятся под большим влиянием открытых вод Байкала. Здесь эпишура обитает круглый год.

Зоопланктон придельтовых мелководий в районах впадения крупных притоков Байкала (реки Селенга, Верхняя Ангара и Кичера) находится под большим влиянием вод открытого озера, чем прибрежно-соровых участков, поэтому Е. baicalensis играет здесь главную роль в биомассе зоопланктона в течение года.

С водами Байкала Е. baicalensis попадает в Ангару, Иркутское и Братское водохранилища. В глубокой приплотинной части последнего эпишура нашла подходящие условия для размножения и является здесь самовоспроизводящейся популяцией.

Многолетние наблюдения за развитием зоопланктона в открытой пелагиали Байкала (1961 - 1993 гг.) показали, что средняя биомасса Е. baicalensis в начале лета во всем верхнем 50-метровом слое воды изменялась в разные годы от 2 до 11 г/кв. м. В период максимального развития рачков - летом и осенью (сентябрь) - биомасса эпишуры колебалась от 6 до 24 г/кв. м.

Самка эпишуры откладывает яйца в 1 яйцевой мешок и вынашивает их. В мешке бывают от 7 до 60 яиц одинаковой степени зрелости. Мешок очень непрочный, при незначительном внешнем раздражении самка разрывает его (при любой степени зрелости яиц). Выпавшие яйца продолжают свое развитие в воде, поэтому в составе байкальского планктона часто встречаются одиночные яйца Е. baicalensis с развивающимися внутри эмбрионами.

Эпишура, как и все веслоногие рачки, в процессе своего развития проходит 2 периода – науплиальный (личиночный) и копеподитный. Каждый из них состоит из 6 стадий; последняя – 12-я – половозрелые особи. Переход рачков из одной стадии в другую сопровождается линькой. Во взрослом состоянии эпишура не растет.

В любое время года в планктоне пелагиали Байкала можно встретить все возрастные группы Е. baicalensis, что создает впечатление о ее непрерывном размножении. Такая картина получается потому, что в году развиваются два поколения, и у самок наблюдается порционная откладка яиц; в этих условиях каждое поколение будет представлено рачками нескольких пометов. Промежуток между «кладками» у самок зимне-весеннего поколения составляет в среднем 10 суток, летнего - 20 суток. Плодовитость самок составляет в среднем 200 яиц.

Отряд Веслоногие (Copepoda), подотряд циклипоиды (Cyclipoida)

В морфологических границах Байкала, включая его соровую зону, зарегистрировано 34 формы циклопов. Все они принадлежат к семейству Cuclopidae и распределяются между восьмью родами. 60 % обитающих в Байкале циклопов эндемичны.

В планктоне открытого Байкала постоянно встречается только один вид - Cyclops kolensis. Он принадлежит к руководящим формам в планктоне озера и в отдельные годы составляет заметную долю в его биомассе, являясь объектом питания рыб, в частности омуля и бычка-желтокрылки.

Cyclops kolensis размножается в Байкале в течение всего года. Большую часть года самцы преобладают над самками; летом количество тех и других становится примерно одинаковым. Наибольшая интенсивность размножения наблюдается в июле – августе. Максимальная плодовитость может достигать 552 яйца. Продолжительность созревания яиц при температуре 9-13 0С равна 3-4 дням.

Cyclops kolensis – характерный обитатель верхних слоев воды. В среднем в слое 0-50 м сосредоточено 80 % всех рачков, тогда как на глубине 150-250 м находится всего 5-7 %. Глубже 250 м Cyclops kolensis встречается в единичных экземплярах.

Циклопы совершают активные суточные вертикальные миграции.

Биомасса циклопа летом в урожайные годы достигла 36-57 г/ кв. м в 250-метровом слое воды. В бедные годы она большую часть года не превышала сотых долей грамма и лишь на короткий период поднималась до 4-7 г/кв. м в том же слое.

Отряд ветвистоусые (Cladocera)

В настоящее время в Байкале известно 55 видов и подвидов отряда Cladocera, относящихся к 8 семействам. Семейство Chydoridae включает 25 видов и 13 родов, из которых 7 видов и 1 род эндемичны. Это преимущественно бентические, планктобентические или зарослевые виды: большинство из них обитает в прибрежно-соровой зоне, заливах, часть населяет прибрежную зону открытого Байкала. В пелагиали озера в позднелетнее время (август-сентябрь) встречаются единичные экземпляры вида Chydorus sphaericus.

Второе место по числу видов после сем. Chydoridae в Байкале занимает сем. Daphniidae - 13 видов, относящихся к 4 родам. К роду Daphnia принадлежат 5 видов: D. longispina, D. galeata, D. hyalina, D. cristata, D. cucullata. Все они, за исключением D. cucullata и D. longispina, отмечаются в небольшом количестве в летнем планктоне открытой пелагиали Байкала; массовое же развитие дафний наблюдается в мелководных участках (соры, заливы, бухты) в период максимального прогрева вод. Следует отметить, что чаще других видов встречаются D. galeata и D. hyalina. Кроме того, в открытой части озера отмечены единичные экземпляры представителей рода Ceriodaphnia - С. pulchella, С. quadrangula, С. affinis.

Сем. Bosminidae включает 2 рода с 7 видами, 2 из которых - Bosmina longirostris и Eubosmina longispina - являются постоянными компонентами планктона открытой пелагиали озера, где они могут развиваться в значительном количестве.

Пелагические амфиподы. Макрогектопус Браницкого (Macrohectopus branickii)

В богатой видами - 259 видов, 74 подвида - и чрезвычайно разнообразной морфологически и экологически фауне амфипод Байкала М. branickii - единственный представитель, ведущий пелагический образ жизни, что существенно отразилось на его морфологии. Обитание в толще воды и питание планктоном наложили отпечаток на внешний облик этого рачка в такой степени, что некоторые исследователи даже выделяют М. branickii в отдельное семейство Macrohectopidae. Другие авторы относят всех байкальских амфипод к семейству Gammaridae.

Как уже отмечалось, M.branickii занимает в экосистеме Байкала уникальное положение, сходное с таковым океанического криля или мизид в крупных озерах Европы и Северной Америки. Этот эндемичный вид - единственный представитель макрозоопланктона в Байкале. Обитая во всей толще вод озера, он является кормовым ресурсом всех пелагических рыб, потребляется байкальской нерпой, а также донными и прибрежными рыбами. Сам макрогектопус занимает два трофических уровня, так как потребляет и фитопланктон, и разнообразный зоопланктон, и возможно, личинок малой голомянки, т.е., с одной стороны, он является фильтратором (или первичным консументом), а с другой, - хищником (или вторичным консументом). Характер его питания подвержен сезонным изменениям и зависит в основном от состава планктона (фито- и зоо-) и возраста особи. В экспериментальных условиях самки макрогектопуса способны поедать собственную молодь.

Будучи коренным обитателем пелагиали, макрогектопус входит в состав сообщества открытых вод озера, и поэтому основные потребители его продукции - эндемичные голомянки. В среднем за год макрогектопус составляет около 64 % в рационе придонно-пелагического вида длиннокрылки, однако обилие этого вида в озере по сравнению с голомянками невелико.

Макрогектопус редко появляется у берега. В прибрежной зоне с глубинами до 100 м встречается эпизодически, в дневное время предпочтительно держится на глубинах более 100 м ( в основном 200-700 м). К ночи масса рачков всех возрастов поднимается для питания в верхние, богатые планктоном, слои воды. Суточные вертикальные миграции можно наблюдать во все сезоны года. В августе 1979-1982 гг. характерный максимум биомассы макрогектопуса – от 2 до 70 г/ кв. м (в среднем 10 г/ кв. м) – наблюдался над глубинами 150-250 м.

Размножение М. branickii происходит во все сезоны года, однако с различной интенсивностью. Доля самцов не превышает 50-60 % состава популяции. Наблюдаются два максимума появления молоди. Максимальное количество яиц – 565 шт. – в выводковой камере найдено у самки длиной 33 мм, среднее для самок длиной 16-21 мм – 88 шт. эмбриональный период у макрогектопуса длится 35-40 дней.

Внимание! Если Вы обнаружили ошибку в тексте, пожалуйста, выделите ее и нажмите Ctrl+Enter.