• На главную
• О Центре
• Контакты
• Карта сайта
• Расширенный поиск

• Eng
• Rus

Статьи

 

Эндемики Байкала

Эндемичность байкальской фауны

• Инфузории (Ciliophora)
• Коловратки (Rotifera)
• Отряд Веслоногие (Copepoda), подотряд каланоиды (Calanoida)
• Доминирующий вид – эпишура байкальская (Epischura baicalensis)
• Отряд Веслоногие (Copepoda), подотряд циклипоиды (Cyclipoida)
• Отряд ветвистоусые (Cladocera)
• Пелагические амфиподы. Макрогектопус Браницкого (Macrohectopus branickii)

Демонстрационный материал по эндемикам Байкала

Эндемичность байкальской фауны

Всемирная известность Байкала как природного объекта обусловлена удивительным разнообразием и уникальностью его флоры и фауны. Именно поэтому в середине ХХ столетия Байкал был охарактеризован как «…практически единственная природная лаборатория по изучению видового разнообразия и эволюции, которая может дать нам ключ к наиболее полному пониманию этих процессов у водных животных и растений и, наконец, способна осветить проблему образования пресноводной фауны Евразии в целом…» [Талиев, 1955]. Такая высокая оценка не является завышенной и актуальна до сих пор. Факты свидетельствуют о том, что число видов ракообразных, живущих только в Байкале (более 690 видов), превышает число видов данной группы животных, населяющих все пресноводные водоемы Евразии (650); количество видов свободноживущих ресничных червей (150) здесь гораздо больше, чем во всех водоемах Восточной Сибири (129). Число видов и подвидов байкальских бычков (34) более чем вдвое превосходит число аналогичных видов, населяющих Евразию (14). Следовательно, видовое разнообразие фауны только одного Байкала сопоставимо с видовым разнообразием обитателей сотен и тысяч озер Евразии. Если учесть, что около 60 % видов животных кроме Байкала нигде не встречаются (т.е. эндемичны), то логичен вывод: данное озеро – настоящий центр биоразнообразия Евроазии, научную значимость которого просто трудно переоценить.

Согласно данным О.А. Тимошкина [2001], в Байкале обитает как минимум 2595 видов и подвидов водных животных, из них по самым скромным подсчетам – 1455 видов и подвидов (или 56.5 %) являются эндемиками озера.

Вопрос об эндемичности цилиофор (Ciliophora) сложен и неоднозначен, степень изученности этой группы в Байкале недостаточна. По мнению О.А. Тимошкина, в Байкале обитают около 213 видов свободноживущих цилиофор, из них 39-40 (около 19 %) на настоящий период времени приведены в списках эндемиков. Другая картина наблюдается у симбиотических цилиофор. Известный авторитет в области систематики данной группы А.В. Янковский [1982] считает, что практически все специфичные виды симбионтных цилиат и сукторий (комменсалы и паразиты) эндемичны.

Как и в других древних озерах Земли, эндемичность планктонных животных Байкала существенно ниже по сравнению с обитателями дна.

Наиболее многочисленными группами байкальского зоопланктона являются коловратки и ракообразные.

Основная часть планктонных коловраток Байкала формируется за счет палеарктических, голарктических и других широко распространенных видов. Из 214 найденных здесь видов и подвидов фауны Rotifera только 26 видов и 5 подвидов (менее 15 %) эндемичны для озера.

Из 6 видов Calaniformes, обитающих в Байкале, только Epischura baicalensis эндемична, остальные 5 - широко распространенные палеарктические виды и обнаруживаются в пробах в основном в позднелетнее и раннеосеннее время.

Фауна ветвистоусых ракообразных вообще не очень характерна для открытой пелагиали озера Байкал, хотя они и могут развиваться в массовом количестве в летние месяцы, в периоды максимального прогрева вод. Эндемичных видов среди планктонных ветвистоусых нет, широко распространенные виды из родов Daphnia, Bosmina, Eubosmina характерны для планктона прибрежно-соровой зоны озера.

Фауна пелагических циклопов Байкала также бедна, представлена 4 широко распространенными видами, из которых лишь 1 - Cyclops kolensis - встречается в планктоне открытого озера постоянно. В период массового развития этот вид может составлять до 80-90 % общей биомассы зоопланктона.

Амфиподы, вероятно, - наиболее богатая в видовом отношении группа эндемичных Metazoa Байкала. В настоящее время общее число видов и подвидов байкальских амфипод варьирует в пределах 347-348. Причем только 1 голарктический вид - Gammarus lacustris - встречается в дельте р. Селенги и за ее пределами, а также в ряде соров, заливов и бухт Байкала. Рачок весьма многочислен во многих водоемах Прибайкалья. Все остальные виды эндемичны для озера. В настоящее время общепринято, что Gammarus lacustris в открытом Байкале отсутствует. Более того, недавно были получены экспериментальные данные, свидетельствующие о том, что рачок активно избегает попадания в байкальскую воду. Бокоплавы Байкала – одна из весьма иллюстративных групп для изучения проблемы несмешиваемости. Более 10 видов, байкальских по происхождению, смогли не только успешно преодолеть географические границы Байкала, но и заселить весьма необычные для них биотопы – притоки Байкала и озера Прибайкалья, ручьи и быстротекущие реки Сибири.

Инфузории (Ciliophora)

В настоящее время в Байкале зарегистрировано 84 вида планктонных инфузорий, большая часть из них - инфузории прибрежного планктона. Сюда же включены виды, хотя бы единично отмеченные в планктоне разными авторами, и виды, живущие на планктонных водорослях. Около 1/3 планктонных инфузорий являются истинно-планктонными и не более 1/5 – эндемичными. Инфузории пелагиали Байкала обитают в толще вод на разных глубинах. Многие из них оказались настолько своеобразны, что пришлось выделить их не только в новые виды, но и в новые роды и семейства.

Основными и постоянными компонентами планктона Байкала являются примерно 5 видов: олиготрихиды рода Strombldium (2 вида) и мелкие гапториды и простоматиды: Mesodinium pulex, Askenasia uoluox и Urotricha sp. Они встречаются в планктоне озера в течение всего года, доминируя в малопродуктивные годы. Крупные простоматиды (Longifragma, Bursella), гапториды (роды Cyclotrichium, Pelagooasicola, Didinium, Amphileptus и др.), скутйкоцилиатиды (Sukigera), гименостомы (Marituja, Ophryoglena), а также перитрихи и суктории появляются в периоды максимумов развития планктона и могут давать большую численность.

Традиционно планктонные инфузории Байкала делятся на два фаунистических комплекса - пелагический, или «байкальский», развивающийся в открытой холодноводной части Байкала, и прибрежный, «небайкальский», развивающийся в прибрежно-соровой зоне. Первый из них составляют эндемичные виды и виды холодноводные, истинно-планктонные. Ко второму относятся палеарктические и космополитные виды, в большинстве теплолюбивые и характерные для фауны других озер.

Существует два максимума развития планктонных цилиат озера в течение года, сопряженных с максимумами развития фитопланктона.

Существуют значительные межгодовые колебания состава и численности планктонных инфузорий в Байкале и, видимо, с разновременной периодичностью (от 2-4 лет и более).

Основная масса инфузорий держится в верхнем 50-метровом слое. Зимой этот слой ограничен градиентом температурного скачка на глубине от 25 до 40 м. Ниже концентрация инфузорий резко падает, и глубже 400-500 м их практически нет, кроме единичных клеток.

Коловратки (Rotifera)

Коловратки принадлежат к основным компонентам микрозоопланктона Байкала. Результаты многолетних исследований (1946-1985 гг.) на базе Байкальской биологической станции Научно-исследовательского института биологии при ИГУ позволили определить особенности развития коловраток на фоне меняющихся биотических и абиотических факторов.

Первые сведения по материалам этих наблюдений (1950-1953 гг.) изложены в работе К.С. Гайгаласа [1958]. Он отметил в экологическом комплексе глубоководной пелагиали 13 видов коловраток, формирующих три сезонные группы: круглогодичные, зимне-весенние, летне-осенние. Максимальное развитие коловраток первой и третьей групп наблюдается в августе - октябре, а второй группы - в весенний период (март-апрель).

В настоящее время в открытой пелагиали озера исследуемого района отмечено около 30 видов коловраток (всего в планктоне озера обнаружено 149 видовых и подвидовых категорий коловраток), хотя ежегодно встречается не более 20. Основу фауны коловраток открытых вод составляют пале- и голарктические виды, широко распространенные в озерах северных широт. Они формируют две экологические группы коловраток - круглогодичные и летне-осенние. К первой относятся Keratella quadrata, К. cochlearis, Kellicottia longispina и Filinia terminalis. Вторая группа включает наибольшее число видов (19) по сравнению с другими группами (круглогодичные и весенние) и очень изменчива по видовому составу в разные годы. Несмотря на высокую межгодовую изменчивость, можно выделить виды, которые встречаются наиболее часто и, как правило, доминируют: Synchaeta stylata, S. grandis, Asplanchna priodonta, Collotheca mutabilis, Conochilus unicornis. Как круглогодичные, так и летне-осенние виды развиваются в поздне-летний и осенний периоды, т.е. в условиях более прогретых вод.

Эндемичные виды формируют третью экологическую группу - весенние коловратки: Notholca grandis, N. intermedia, N. lamellifera, Synchaeta pachypoda, S. pachypoida, S. rufina, S. prominula. Кроме того, в составе этой группы в некоторые годы отмечается Collotheca sp., которая характеризуется крупными размерами тела и мощной короной. Видовой статус не установлен. Весенние коловратки встречаются с декабря по июнь-июль, достигая наибольшего развития с марта по июнь. К разряду доминантных относятся N. grandis, N. intermedia, S. pachypoda, т.е. типичные планктонные виды открытой пелагиали. Остальные эндемичные виды больше характерны для планктона литоральной зоны.

Байкальские коловратки развиваются в массовых количествах только в поверхностном 50-метровом слое воды. Здесь в течении года находится до 80-100 % суммарной численности каждого вида, ниже 100 м их количество резко падает, глубже 200-250 м коловратки встречаются в некоторых пробах единично.

Отряд Веслоногие (Copepoda), подотряд каланоиды (Calanoida)

Calanoida (каланоиды) - один из главных компонентов зоопланктона водоемов и может развиваться в массовом количестве. В основном это свободноживущие формы с полным метаморфозом.

В пелагиали Байкала из подотряда Calanoida (сем. Temoridae) постоянно обитает Epischura baicalensis, являясь основой всего зоопланктона; изредка встречается Heterocope appendiculata - только летом и не каждый год - в районе Среднего Байкала. Из сем. Diaptomidae отмечен Eudiaptomus graciloides, также лишь в период максимального прогрева воды в озере, в районах, прилегающих к Чивыркуйскому заливу и Малому Морю. Следовательно, в планктоне открытой пелагиали Байкала обитает только 3 вида Calanoida.

Доминирующий вид – эпишура байкальская (Epischura baicalensis)

Е. baicalensis - эндемик Байкала, обитает во всей водной толще пелагиали озера в течение всего года. Основная масса эпишуры большую часть года находится в верхнем 250-метровом слое воды, составляя 80 % численности и 70 % биомассы рачков, населяющих 1400-метровый слой (в Южном, Среднем и Северном Байкале). С октября по февраль и в июне часть популяции эпишуры (30-40 % численности и 40-50 % биомассы) находится глубже верхнего 250-метрового слоя. В периоды весенней и осенней гомотермии (в июне и октябре) эпишура распределяется по всей толще воды более или менее равномерно.

В летние месяцы (июль-сентябрь) до 80 % биомассы эпишуры сосредоточивается в верхнем 50-метровом слое, но распределяется в нем неравномерно. В светлое время суток Е. baicalensis обитает в слое температурного скачка (при температуре от 4 до 6 °С): в начале лета в слое 5-10 м, затем по мере прогрева верхних слоев воды - в слое 10-25 м, а в конце августа - сентябре - в слое 25-50 м, где скапливается до 70 % численности рачков всего верхнего 50-метрового слоя. Зимой днем основная масса науплиусов (первые 6 стадий индивидуального развития с неразделенным на сегменты телом) эпишуры держится в верхнем 10-метровом слое, а взрослые и старшие копеподиты обитают глубже 50-100 м. В темное время суток летом в результате суточных вертикальных миграций эпишура поднимается в верхний 5-метровый слой, образуя очень высокие концентрации, достигающие 0.5 г/куб. м и более.

По отдельным районам озера Е. baicalensis распределяется следующим образом: в открытых участках Малого Моря эпишура является постоянной составляющей планктона, где ее доля достигает 85 %, в заливах и сорах, связанных с Байкалом, она встречается лишь в подледный период и частично ранней весной, после таяния льда. К моменту наибольшего прогрева воды (в июле-августе) она полностью выпадает из состава планктона, что наблюдается в Чивыркуйском заливе, или сохраняется в незначительном количестве, как в Баргузинском заливе. В Посольский сор Е. baicalensis заходит зимой и встречается ранней весной на значительном расстоянии от Прорвы. С глубиной ее количество постепенно уменьшается. Летом и осенью в Посольском соре эпишуры нет, за исключением отдельных экземпляров, заносимых в Прорву сильным волнением. Створы крупных заливов - Чивыркуйского, Баргузинского, а также центральная часть последнего находятся под большим влиянием открытых вод Байкала. Здесь эпишура обитает круглый год.

Зоопланктон придельтовых мелководий в районах впадения крупных притоков Байкала (реки Селенга, Верхняя Ангара и Кичера) находится под большим влиянием вод открытого озера, чем прибрежно-соровых участков, поэтому Е. baicalensis играет здесь главную роль в биомассе зоопланктона в течение года.

С водами Байкала Е. baicalensis попадает в Ангару, Иркутское и Братское водохранилища. В глубокой приплотинной части последнего эпишура нашла подходящие условия для размножения и является здесь самовоспроизводящейся популяцией.

Многолетние наблюдения за развитием зоопланктона в открытой пелагиали Байкала (1961 - 1993 гг.) показали, что средняя биомасса Е. baicalensis в начале лета во всем верхнем 50-метровом слое воды изменялась в разные годы от 2 до 11 г/кв. м. В период максимального развития рачков - летом и осенью (сентябрь) - биомасса эпишуры колебалась от 6 до 24 г/кв. м.

Самка эпишуры откладывает яйца в 1 яйцевой мешок и вынашивает их. В мешке бывают от 7 до 60 яиц одинаковой степени зрелости. Мешок очень непрочный, при незначительном внешнем раздражении самка разрывает его (при любой степени зрелости яиц). Выпавшие яйца продолжают свое развитие в воде, поэтому в составе байкальского планктона часто встречаются одиночные яйца Е. baicalensis с развивающимися внутри эмбрионами.

Эпишура, как и все веслоногие рачки, в процессе своего развития проходит 2 периода – науплиальный (личиночный) и копеподитный. Каждый из них состоит из 6 стадий; последняя – 12-я – половозрелые особи. Переход рачков из одной стадии в другую сопровождается линькой. Во взрослом состоянии эпишура не растет.

В любое время года в планктоне пелагиали Байкала можно встретить все возрастные группы Е. baicalensis, что создает впечатление о ее непрерывном размножении. Такая картина получается потому, что в году развиваются два поколения, и у самок наблюдается порционная откладка яиц; в этих условиях каждое поколение будет представлено рачками нескольких пометов. Промежуток между «кладками» у самок зимне-весеннего поколения составляет в среднем 10 суток, летнего - 20 суток. Плодовитость самок составляет в среднем 200 яиц.

Отряд Веслоногие (Copepoda), подотряд циклипоиды (Cyclipoida)

В морфологических границах Байкала, включая его соровую зону, зарегистрировано 34 формы циклопов. Все они принадлежат к семейству Cuclopidae и распределяются между восьмью родами. 60 % обитающих в Байкале циклопов эндемичны.

В планктоне открытого Байкала постоянно встречается только один вид - Cyclops kolensis. Он принадлежит к руководящим формам в планктоне озера и в отдельные годы составляет заметную долю в его биомассе, являясь объектом питания рыб, в частности омуля и бычка-желтокрылки.

Cyclops kolensis размножается в Байкале в течение всего года. Большую часть года самцы преобладают над самками; летом количество тех и других становится примерно одинаковым. Наибольшая интенсивность размножения наблюдается в июле – августе. Максимальная плодовитость может достигать 552 яйца. Продолжительность созревания яиц при температуре 9-13 0С равна 3-4 дням.

Cyclops kolensis – характерный обитатель верхних слоев воды. В среднем в слое 0-50 м сосредоточено 80 % всех рачков, тогда как на глубине 150-250 м находится всего 5-7 %. Глубже 250 м Cyclops kolensis встречается в единичных экземплярах.

Циклопы совершают активные суточные вертикальные миграции.

Биомасса циклопа летом в урожайные годы достигла 36-57 г/ кв. м в 250-метровом слое воды. В бедные годы она большую часть года не превышала сотых долей грамма и лишь на короткий период поднималась до 4-7 г/кв. м в том же слое.

Отряд ветвистоусые (Cladocera)

В настоящее время в Байкале известно 55 видов и подвидов отряда Cladocera, относящихся к 8 семействам. Семейство Chydoridae включает 25 видов и 13 родов, из которых 7 видов и 1 род эндемичны. Это преимущественно бентические, планктобентические или зарослевые виды: большинство из них обитает в прибрежно-соровой зоне, заливах, часть населяет прибрежную зону открытого Байкала. В пелагиали озера в позднелетнее время (август-сентябрь) встречаются единичные экземпляры вида Chydorus sphaericus.

Второе место по числу видов после сем. Chydoridae в Байкале занимает сем. Daphniidae - 13 видов, относящихся к 4 родам. К роду Daphnia принадлежат 5 видов: D. longispina, D. galeata, D. hyalina, D. cristata, D. cucullata. Все они, за исключением D. cucullata и D. longispina, отмечаются в небольшом количестве в летнем планктоне открытой пелагиали Байкала; массовое же развитие дафний наблюдается в мелководных участках (соры, заливы, бухты) в период максимального прогрева вод. Следует отметить, что чаще других видов встречаются D. galeata и D. hyalina. Кроме того, в открытой части озера отмечены единичные экземпляры представителей рода Ceriodaphnia - С. pulchella, С. quadrangula, С. affinis.

Сем. Bosminidae включает 2 рода с 7 видами, 2 из которых - Bosmina longirostris и Eubosmina longispina - являются постоянными компонентами планктона открытой пелагиали озера, где они могут развиваться в значительном количестве.

Пелагические амфиподы. Макрогектопус Браницкого (Macrohectopus branickii)

В богатой видами - 259 видов, 74 подвида - и чрезвычайно разнообразной морфологически и экологически фауне амфипод Байкала М. branickii - единственный представитель, ведущий пелагический образ жизни, что существенно отразилось на его морфологии. Обитание в толще воды и питание планктоном наложили отпечаток на внешний облик этого рачка в такой степени, что некоторые исследователи даже выделяют М. branickii в отдельное семейство Macrohectopidae. Другие авторы относят всех байкальских амфипод к семейству Gammaridae.

Как уже отмечалось, M.branickii занимает в экосистеме Байкала уникальное положение, сходное с таковым океанического криля или мизид в крупных озерах Европы и Северной Америки. Этот эндемичный вид - единственный представитель макрозоопланктона в Байкале. Обитая во всей толще вод озера, он является кормовым ресурсом всех пелагических рыб, потребляется байкальской нерпой, а также донными и прибрежными рыбами. Сам макрогектопус занимает два трофических уровня, так как потребляет и фитопланктон, и разнообразный зоопланктон, и возможно, личинок малой голомянки, т.е., с одной стороны, он является фильтратором (или первичным консументом), а с другой, - хищником (или вторичным консументом). Характер его питания подвержен сезонным изменениям и зависит в основном от состава планктона (фито- и зоо-) и возраста особи. В экспериментальных условиях самки макрогектопуса способны поедать собственную молодь.

Будучи коренным обитателем пелагиали, макрогектопус входит в состав сообщества открытых вод озера, и поэтому основные потребители его продукции - эндемичные голомянки. В среднем за год макрогектопус составляет около 64 % в рационе придонно-пелагического вида длиннокрылки, однако обилие этого вида в озере по сравнению с голомянками невелико.

Макрогектопус редко появляется у берега. В прибрежной зоне с глубинами до 100 м встречается эпизодически, в дневное время предпочтительно держится на глубинах более 100 м ( в основном 200-700 м). К ночи масса рачков всех возрастов поднимается для питания в верхние, богатые планктоном, слои воды. Суточные вертикальные миграции можно наблюдать во все сезоны года. В августе 1979-1982 гг. характерный максимум биомассы макрогектопуса – от 2 до 70 г/ кв. м (в среднем 10 г/ кв. м) – наблюдался над глубинами 150-250 м.

Размножение М. branickii происходит во все сезоны года, однако с различной интенсивностью. Доля самцов не превышает 50-60 % состава популяции. Наблюдаются два максимума появления молоди. Максимальное количество яиц – 565 шт. – в выводковой камере найдено у самки длиной 33 мм, среднее для самок длиной 16-21 мм – 88 шт. эмбриональный период у макрогектопуса длится 35-40 дней.

Создание сайта: Web-студия ЦНИТ ИГУ